盐胁迫（从整株到细胞的调节机制）
背景
植物在其生命周期以及全球许多地区经常受到土壤和大气水分亏缺期间的高度土壤盐度的影响。据估计，世界上大约6%的土地和30%的种植地区已经遭受盐渍化问题。使用强化灌溉将农业扩大到半干旱和干旱地区，由于施用水(灌溉或降雨)和作物(蒸腾)所用的水分之间的土壤水分平衡发生变化，将会增加二次盐渍化。此外，全球气候变化速度超预期和不定的气候变化情况来看，在不久的将来，全球半岛和地中海地区的干旱将会增加。连同人口过剩，这将导致农业用途的水资源被过度开发，限制植物的生长和存活，因此对农作物产量产生影响。
影响
干旱和盐胁迫对光合作用的影响是直接的(通过气孔和叶肉的扩散限制和光合代谢的变化)或次要的，例如由多重应力叠加产生的氧化应激，后者主要存在于多重胁迫条件下，并可严重影响叶片光合作用。在盐/水胁迫和恢复期间植物的碳平衡可能与光合作用恢复的速度和程度有关，这取决于水分耗尽期间光合作用下降的程度和速度。目前关于不同强度的水和盐胁迫对光合作用恢复的了解仍然很少。植物通过快速改变基因表达与生理和生物化学改变来感知和应对这些胁迫; 即使在轻度至中度胁迫条件下也会发生这种情况，从最近的一项盐和干旱胁迫的综合研究可以看出，两个胁迫都导致了光合基因的下降。对干旱和盐度胁迫的光合反应非常复杂。它涉及在细胞/叶的不同位置以及与植物发育不同的时间尺度上发生的限制的相互作用。与干旱相比，盐胁迫影响了更多的基因，更加强烈地反映了盐胁迫植物脱水和渗透胁迫的综合作用。
近年来，应力生理学的各个领域取得了显着的进步。主要涉及长距离和短距离信号传播相关知识，其在对干旱和盐影响的光合作用的前馈和反馈中起作用。认识到导致植物应激反应的信号通路在许多层面上相互联系。另一方面，最近的研究结果表明，在胁迫(如干旱和热)组合下观察到的分子和代谢反应是独一无二的，不能从植物对单个胁迫的反应推断。
现在有大量的数据可用于观测干旱，盐和其他胁迫对植物基因表达发生的变化。现在的主要问题是将这些变化与生理过程有意义的联系联系在一起，因为许多研究不是组织特异性的，而是人为的。另外，当多反应是多基因时，很难找出控制基因和关键蛋白。通过对特定应激反应的基因组区域识别基因已经是使用的方法之一，虽然效率很缓慢。
干旱和盐共同导致植物叶片气孔关闭。在温和胁迫下，气孔的小幅下降可能对胁迫有保护作用，允许植物节水，提高植物的水分利用效率。有趣的是，当胁迫进行时，不同物种对气孔，叶肉或生物化学诱导的光合作用具有不同的相对限制。
信号
作为无害生物，对环境的有效响应对于植物来说特别重要。这意味着细胞能够快速感测周围的环境信号。暴露于非生物和生物胁迫的组织产生的系统信号在代谢和发育调节方面起着协调和执行植物胁迫反应的作用。在盐和干旱下，这些反应是由原发性渗透胁迫信号引起的，或者是由瞬时模式通常增加或减少的次级信号代谢物引发的。后者包括激素(例如ABA，乙烯，细胞分裂素)，ROS和细胞内第二信使(例如磷脂，糖等)。
干旱和盐度触发了ABA在根中的产生，这些ABA被运送到芽，导致气孔闭合并最终限制细胞生长。ABA也可以在叶细胞中合成并在植物周围转移。最近的证据表明木质部pH影响ABA分隔，从而影响ABA达到气孔的量。在干旱的植物中，例如，在木质部/质外质体中观察到的碱性pH越高，ABA从木质部和叶片质体向对称体转移的越多，使得更多的ABA到达并保卫细胞。较高的木质部汁液pH值可能来自各种植物胁迫，除了土壤干燥 – 高光，盐和硝酸盐。ABA还通过改变基因表达来调节其他生理过程的作用。最后，在干旱植物或糖类的木质部中运送的糖在高光下可能在保卫细胞的质内体中增加，也可能对气孔对ABA的敏感性产生重要影响。
水和盐胁迫后光合作用恢复的因素似乎是多重的，并且强烈依赖于对应的物种和环境条件。植物生理学的这个重要方面在不久的将来值得进一步研究。
未来的展望
干旱和盐度对植物生长影响的研究，已经在作物管理和育种方面取得了巨大进展。通过在一些模型植物中引入胁迫诱导基因，以此对植物胁迫耐受性做了一些改善。为了进一步了解植物对干旱和盐的反应的复杂性，包括对光合作用的影响，我们必须加强多层次的基因组学和生理学研究，涵盖不同强度和时间对基因型施加不同应激敏感性的胁迫。已经显而易见的是，即使在轻度至中度胁迫条件下，与光合代谢有关的大量基因也可以快速下调或上调。在响应干旱和盐度的多基因家族中观察到的差异表达模式是了解植物可塑性的重要线索。
